¿Cómo llegaron las plantas a colonizar la tierra?

Las plantas son, simplemente, organismos fotosintéticos multicelulares adaptados primariamente para la vida terrestre. Sus características se comprenden mejor en términos de la transición desde el agua a la Tierra, hecho que ocurrió hace unos 500 millones de años. La Tierra ofrecía abundantes ventajas para los organismos fotosintéticos. En la Tierra, la luz es abundante desde el alba hasta el crepúsculo y no está bloqueada por agua turbulenta. El dióxido de carbono, necesario para la fotosíntesis, es abundante en la atmósfera y circula más libremente en el aire que en el agua y, lo más importante, la Tierra no estaba ocupada por otras formas de vida que competirán por los recursos.

Sin embargo, la vida terrestre presentó a los organismos fotosintéticos una dificultad nueva e importante, la de obtener y retener cantidades adecuadas de agua. Las soluciones a este problema que se desarrollaron gradualmente en las plantas dependían de la multicelularidad, que hizo posible la especialización en amplia escala. La activación o inactivación selectiva de genes particulares durante el desarrollo da como resultado células o grupos de células especializadas para funciones particulares. La especialización trae consigo el potencial para un enorme incremento del tamaño del tamaño del organismo, lo cual, a su vez, crea problemas adicionales que deben ser resueltos: el organismo debe sintetizar crecientes cantidades de alimento para abastecer de energía a sus numerosas células; cantidades mayores de materiales deben ser trasladadas al interior y el exterior del organismo y transportadas a las células individuales; un cuerpo de mayor tamaño exige más soporte físico; las actividades de todas las células deben estar integradas para el funcionamiento uniforme de todo el organismo; y se necesita un lapso más prolongado para el desarrollo completo del organismo, cuyos estadios inmaduros requieren frecuentemente de protección y nutrición. La historia de la evolución vegetal representa una serie de experimentos naturales para resolver estos problemas; estos experimentos han tenido un éxito notable porque produjeron una diversidad de organismos fotosintéticos multicelulares que, colectivamente, fueron capaces de ocupar la mayor parte de la superficie de la tierra durante 300 millones de años, cuanto menos.

El alga ancestral

Todas las plantas parecen haber surgido de las algas verdes (división Chlorophyta). Al igual que las plantas, las algas verdes contienen clorofila a y b y caroteno beta como pigmentos fotosintéticos, y acumulan su reserva de alimento en forma de almidón. En las plantas y las algas verdes, pero no en otros organismos, el almidón se almacena en plástidos, y no era citoplasma. Sin embargo, más allá de esta semejanzas, las algas verdes exhiben una gran diversidad de características, alguna de las cuales comparten con las plantas y otras no. La constelación de características que pueden haber dado origen a las plantas se encuentra, entre las algas verdes contemporáneas, solo en algunos miembros de la clase Charophyceae, más llamativamente del género Coleochaete.

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Aunque Coleochaete misma no parece haber sido el alga a partir de la cual evolucionaron las plantas, se cree que está íntimamente relacionada con ésta. Varios conjuntos de datos llevaron a esta conclusión. Las células de Coleochaete, al igual que las de las plantas, tiene celulosa en sus paredes y contienen peroxisomas en los que se sintetiza la enzima clave que interviene en la fotorrespiración. Se encuentra evidencia adicional en su patrón de citocinesis. En casi todos los otros organismos, incluyendo la mayoría de las algas verdes, la división del citoplasma ocurre por por constricción e invaginación de la membrana celular. En las plantas y en Coleochaete, el citoplasma se divide por formación de una placa celular en el ecuador del huso. También se encuentran similitudes en el patrón de microtúbulos situados en la base de los flagelos de Coleochaete y en las células vegetales flageladas.

Una característica importante compartida por todas las plantas, pero ausente en Coleochaete, es una alternancia de generaciones bien definida. Este tipo de ciclo de vida se encuentran no solo en las algas verdes multicelulares, sino también en las algas pardas y en las algas rojas, donde la evidencia bioquímica indica que se originaron de procesos simbióticos completamente diferentes del de las algas verdes. Esto sugiere que la alternancia de generaciones apareció independientemente en varias ocasiones, y Coleochaete proporciona una pista significativa acerca de cómo puede haber ocurrido. Coleochaete, al igual que Chlamydomonas y varias otras algas verdes, es haploide durante la mayor parte de su ciclo de vida. Es oogámica y produce óvulos y espermatozoides claramente diferenciados, que se fusionan para formar un cigoto que, posteriormente, sufre meiosis y origina células haploides a partir de las cuales se desarrollan nuevos individuos. Sin embargo, en Coleochaete, la fusión de los gametos no ocurre libremente en el agua, sino en la superficie del organismo progenitor, y células vecinas crecen alrededor del cigoto, encerrándolo y protegiéndolo. Antes de la meiosis, ocurren ciclos adicionales de replicación del DNA en el cigoto, dando como resultado que el número de células haploides finalmente liberadas no es simplemente 4, como Chlamydomonas, sino entre 8 y 32. Para producir alternación de generaciones solo serían necesarias ligeras modificaciones de este ciclo de vida: división de las células diploides del cigoto por mitosis y citocinesis antes de la meiosis seguida de la división meiótica de algunas, pero no todas, las células diploides.

La transición a la tierra

En la época en que el antecesor inmediato de las plantas se trasladó desde aguas poco profundas a tierra, aparentemente había desarrollado una alternancia de generaciones heteromórficas bien definida. Después de la transición a la tierra, comenzaron a aparecer nuevas adaptaciones en el ciclo de vida y también en otras características. Éstas adaptaciones fueron críticas para el éxito final de las plantas en tierra firme y deben haber ocurrido temprano en su historia evolutiva, pues la mayoría de las plantas modernas, aunque sean muy diversas, las comparten. Una de estas características, claramente asociada con la transición a la tierra, es la cutícula protectora que cubre las superficies aéreas de las plantas y retarda la pérdida de agua por el cuerpo. La cutícula está formada por una sustancia cérea llamada cutina, secretada por las células de la epidermis. Asociadas con la cutícula, de hecho, vueltos necesarios por su existencia, hay poros a través de los cuales pueden realizarse los intercambios de gases necesarios para la fotosíntesis.

Otra adaptación fue el desarrollo de órganos reproductores multicelulares (gametangios y esporangios) que fueron rodeados por una capa protectora de células estériles (no reproductoras). Los gametangios se llaman arquegonios si originan ovocélulas y anteridios si originan espermatozoides. Una adaptación que se relaciona con esto fue la retención de la ovocélula fecundada (el cigoto) dentro del gametangio femenino (el arquegonio) y su desarrollo allí en embrión. Así, durante sus etapas críticas de desarrollo, el embrión, o esporófito joven, está protegido por los tejidos del gametofito femenino.

Diversificación subsiguiente de las plantas

Poxo después de la transición a tierra, las plantas divergieron en al menos dos linajes separados. Uno dio lugar a los briófitos, un grupo que incluye a las hepáticas, antoceros y los musgos modernos, y el otro a las plantas vasculares, el grupo que incluye a todas las plantas terrestres de mayor tamaño. Una diferencia principal entre los briófitos y las plantas vasculares es que los esporófitos es de las últimas, como explica su nombre, tienen un sistema vascular bien desarrollado que transporta agua, minerales, azúcares y otros nutrientes a través del cuerpo de la planta. Los briófitos aparecieron por primera vez en el registro fósil durante el período Devónico, hace aproximadamente 370 millones de años. Éstos fósiles antiguos son muy similares a los briófitos que viven actualmente. Los fósiles más antiguos de las plantas vasculares son de la primera parte del período Silúrico, hace aproximadamente 430 millones de años. Las plantas vasculares experimentaron a continuación una gran diversificación.

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Fuente: Biología. Curtis & Barnes.

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