Sucesión ecológica

Numerosas observaciones han mostrado que si el intervalo entre las perturbaciones es relativamente prolongado, ocurren cambios graduales en la composición de una comunidad después de la recolonización inicial. Los organismos fotosintéticos que habitualmente son los primeros colonizadores, generalmente son reemplazados en el tiempo por otros tipos, que gradualmente desplazan a las especies más tempranas y que pueden a su vez ser reemplazados a continuación. A medida que los componentes fotosintéticos del sistema cambian, la vida animal que los acompaña cambia también. Este proceso es conocido como sucesión ecológica.

Un ejemplo de sucesión lo proporciona un campo abandonado rodeado por otra vegetación. Un área de este tipo es bombardeada por las semillas de numerosas plantas y se cubren rápidamente con plántulas de aquellas especies cuyas semillas germinan más rápidamente. En un campo abierto, los sobrevivientes entre las plántulas será aquellas que puedan sobrevivir a la luz solar y a los vientos desecantes -malezas, gramíneas, y en muchas regiones de América del Norte, árboles tales como los cedros, pinos blancos, álamos y abedules-. Durante cierto tiempo, estas plantas dominan en la comunidad, pero finalmente son reemplazados por otros árboles -robles, arces rojos, fresnos blancos y tulipaneros-. Estos árboles, a su vez, son reemplazados por abetos, hayas y arces sacarinos que, en ausencia de perturbaciones mayores, dominarán el bosque de manera indefinida.

Diferentes hipótesis para la sucesión ecológica

En muchas comunidades, la secuencia de organismos fotosintéticos es tan regular y predecible que la sucesión ecológica fue considerada en una época como análoga al proceso de desarrollo de un solo organismo, en el que cada etapa «prepara el camino para la siguiente», alternando las condiciones locales de temperatura, luz, humedad, contenido del suelo, etc. Finalmente, la comunidad, de acuerdo con esta opinión, alcanzaría un estado estable «maduro» conocido como la comunidad clímax. Éste concepto de sucesión formulado en 1916 por el ecólogo vegetal F. E. Clements, se conoce como la hipótesis de la facilitación. Durante muchos años domino el estudio de la sucesión ecológica.

Estudios recientes han sugerido que hay mecanismos alternativos por los cuales puede ocurrir la sucesión. De acuerdo con la hipótesis de la inhibición, las primeras especies evitan -y no ayudan- a la colonización por parte de otras especies. Finalmente, sin embargo, los primeros colonizadores serán reemplazados por los últimos en llegar, y estas especies, a su vez, pueden evitar la colonización de otros, hasta que también sean reemplazados, o hasta que una perturbación posterior reduzca su número. Otro modelo, la hipótesis de la tolerancia, sugiere que las primeras especies ni facilitan ni inhiben la colonización por las últimas. Las especies dominantes en cualquier momento dado son aquellas que pueden tolerar mejor las condiciones físicas existentes y la disponibilidad de recursos.

En una continuación de su primer experimento, Wayne Sousa registró los patrones de sucesión de algas en los bloques pequeños de la zona entre mareas, raspando las rocas, liberándolas de algas y añadiendo rocas desnudas a esta zona. Los primeros colonos de la roca desnuda fueron las algas verdes Ulva y Enteromorpha. Éstas especies pioneras crecieron rápidamente después de un breve período, ocupando por completo el espacio disponible sobre las rocas. Posteriormente, se establecieron grandes algas pardas y rojas perennes, reemplazando a las hojas verdes; finalmente, el organismo dominante fue Gigartina, un alga roja. Para determinar el mecanismo por el cual ocurrió esta sucesión, Sousa quitó algas en varias etapas del proceso. Por ejemplo, cuando quitaba Ulva, encontraba que Gigartina era capaz de colonizar las rocas. De modo semejante, cuando eliminó a las especies de algas rojas intermedias en la sucesión, Gigartina también será capaz de colonizar. Éstos resultados sustentan hipótesis de la inhibición, pero hacen surgir el interrogante acerca de cómo las últimas especies de la sucesión pudieron ganar un espacio. La respuesta, a su vez, muestra que Ulva y otros colonizadores tempranos están sujetos a fuerte depredación y tienen tasas de mortalidad elevadas. En consecuencia, en los bloques se abren pequeñas áreas libres que sean ocupadas de inmediato por las últimas especies.

Sin embargo, otros experimentos han apoyado la hipótesis de la facilitación. En un estudio de patrones de sucesión en las áreas entre mareas en Oregón, que están dominadas por filoxpádis, una monocotiledónea acuática y perenne, con hojas graminiformes, Teresa Turner encontró que la colonización por esta planta dependía de especies de algas rojas previas en la sucesión. Cuando Turner quitaba las algas rojas de las parcelas experimentales, las plantas que eran incapaces de establecerse. En las parcelas en las cuales no había eliminado a las algas rojas, las plantas colonizaban fácilmente y pronto se transformaban en la vegetación dominante. Las algas rojas suelen ser filamentosas. Los frutos de filoxpádis tienen pequeñas barbas con los cuales se adhieren a estos filamentos. Sin algas rojas donde fijarse, los frutos y las plántulas que producen no pueden asentarse.

Epílogo

Estos experimentos sugieren que, como ocurre con muchos otros fenómenos ecológicos, no hay respuestas simples para aplicar en todas las situaciones. Cada comunidad es una ensamble único de organismos, el producto de una historia única y siempre cambiante que implica factores físicos y biológicos. El mundo de los organismos vivos es tan basto y diverso -y los ecólogos son, relativamente hablando, tan pocos- que puede llevar años el obtener información para lograr una comprensión completa de la ecología de las comunidades.

Fuente: Biología. Curtis & Barnes.