La hipótesis de la perturbación intermedia

Vista desde la perspectiva global, las comunidades ecológicas frecuentemente parecen estar en equilibrio. Muchas especies persisten durante muchas generaciones en grandes áreas. Sin embargo, cuando las comunidades se examinan a escala local, se hace aparente que ellas, al igual que las poblaciones individuales de las que están compuestas, no están a menudo en un estado de equilibrio. Hay dos cuestiones que conciernen a la composición de las comunidades, que durante largo tiempo a sorprendido a los ecólogos. Primero, ¿qué determina el número de especies en una comunidad? Y segundo, ¿qué factores sustentan los cambios en la composición de la comunidad, que una observación detenida revela que ocurre con el paso del tiempo?

Hace unos meses estuvimos hablando del modelo biogeográfico de islas, que trata de resolver estas cuestiones. En esta entrada vamos a seguir estudiando los mecanismos que afectan a la composición de las comunidades ecológicas.

La hipótesis de la perturbación intermedia

Diferentes tipos de comunidades varían ampliamente en el número y la diversidad de especies presentes. Entre los más diversos están las selvas tropicales lluviosas y los arrecifes de coral. Hasta hace poco se pensaba que la composición de especies de estas comunidades era relativamente constante y se las citaba frecuentemente como ejemplos primarios de un estado de equilibrio. Su alta diversidad de especies se pensaba que era una función de su estabilidad. Sin embargo, se ve ahora que su diversidad puede ser función, no de la estabilidad sino de la frecuencia y magnitud de las perturbaciones a las cuales están sujetas.

Las perturbaciones pueden adoptar muchas formas. En la selva tropical, por ejemplo, los árboles mueren o son gravemente dañados por tormentas, rayos y aluviones e inversiones masivas de insectos. Los corales que forman la base de la comunidad del arrecife de coral puede ser destruidos por depredadores, las olas enormes que acompañan a las tormentas tropicales y por aflujos de agua dulce. Poco después de una perturbación, las áreas abiertas -de la selva o del arrecife- son invadidas por formas inmaduras -semillas, esporas, larvas y hasta gametos-.

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Inicialmente, la diversidad en un área recién colonizada es baja. Solo aquellas especies que están muy próximas al área perturbada y que están reproduciéndose en este momento, son capaces de explorar el área recién disponible. Si las perturbaciones son frecuentes, la comunidad consistirá solo en aquellas especies que puedan invadir, madurar y reproducirse antes de que ocurra en la próxima perturbación.

De acuerdo con la hipótesis de la perturbación intermedia, a medida que el intervalo entre las perturbaciones se incrementa, también lo hace la diversidad de especies. Las especies que son excluidas por perturbaciones frecuentes (porque son lentas para madurar o tienen capacidad de dispersión limitada) disponen ahora de una oportunidad para colonizar. Sin embargo, si el intervalo entre las perturbaciones se incrementa aún más, la diversidad de especies puede comenzar a declinar. El factor primario en esta declinación, se piensa que es la competencia interespecífica, pero aún si todas las especies fueran competitivamente iguales, las más resistentes a los malos efectos de los extremos físicos a la depredación, o la enfermedad, finalmente dominarían la comunidad.

Entre las comunidades autónomas más pequeñas están las que se encuentran en los bosques situados en las zonas de las costas rocosas que quedan al descubierto entre las mareas. Éstas comunidades, denominadas por las algas que crecen en la superficie rocosa, frecuentemente están sometidas a perturbaciones masivas como resultado de olas fuertes que pueden arrancar las algas o dar vuelta a los bloques. Como resultado, queda libre roca desnuda para ser colonizada, ya sea por el rebrote vegetativo de los individuos sobrevivientes, o bien por la germinación de esporas. En una serie de observaciones detalladas en estas zonas al sur de California, Wayne Sousa, de la Universidad de California en Berkeley, encontró que los bloques grandes se dan vuelta con poca frecuencia y los bloques pequeños que se dan vuelta frecuentemente, están dominados típicamente por una o pocas especies de algas. Por el contrario, los bloques de tamaño intermedio, sometidos a un número intermedio de perturbaciones, tienden a tener una mayor diversidad de especies. Sousa extendió sus observaciones estabilizando experimentalmente los bloques, reduciendo así el número de perturbaciones a las cuales estaban sujetos. Las comunidades de algas en los bloques estabilizados fueron menos diversas que las que se encontraban en los no estabilizados, aportando otro apoyo a la hipótesis de la perturbación intermedia.

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